LA ASCENDENCIA DE LOS HEBREOS BÍBLICOS
EN 2001, UN GRUPO DE DOCTORES ALMUT NEBEL,DVORA FILON,BERND BRINKMANN, PARTHA P. MAJUMDER, MARINA FAERMAN, Y ARIELLA OPPENHEIM DE LA UNIVERSIDAD HEBREA DE JERUSALÉN, llevaron a cabo el primer estudio exhaustivo de ADN de israelíes y palestinos. En el mismo se concluyó que los JUDÍOS ASQUENAZÍES tenían un 40% de genoma mongol y un 40% turco.
Se descubrió que los judíos estaban más estrechamente relacionados con los grupos del norte del Creciente Fértil (kurdos, turcos y armenios) que, con sus vecinos árabes, es decir, no había sangre semítica que los conectara con los hebreos originales del Medio Oriente de hace 4000 años en Jerusalén o territorio bíblico.
Los resultados fueron consistentes al representar una ascendencia del Cáucaso para todos los judíos europeos. El análisis mostró una estrecha relación genética entre los judíos europeos y las poblaciones del Cáucaso y señaló el origen biogeográfico de los judíos europeos al sur de Khazaria. es decir, Ucrania.
Esto fue confirmado por otro proyecto de ADN en 2012 por el Dr. Eran Elhaik en el Instituto de Medicina Genética McKusick-Namans en la Facultad de Medicina de la Universidad John Hopkins, ¡SUS CONCLUSIONES FUERON LAS MISMAS! El cual compartimos en el blog ESTUDIO CIENTÍFICO AFIRMA QUE LA MAYORÍA DE JUDÍOS NO SON DE ORIGEN SEMÍTICO
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EL CONJUNTO DE CROMOSOMAS Y DE LOS JUDÍOS COMO PARTE DEL PAISAJE GENÉTICO DE ORIENTE MEDIO
RESUMEN
Se analizó una muestra de 526 cromosomas Y que representaban a seis poblaciones del Medio Oriente (JUDÍOS ASHKENAZÍES, SEFARDÍES Y KURDOS DE ISRAEL; KURDOS MUSULMANES; ÁRABES MUSULMANES DE ISRAEL Y EL ÁREA DE LA AUTORIDAD PALESTINA; Y BEDUINOS DEL NEGEV) en busca de 13 polimorfismos binarios y seis microsatélites. lugares La investigación de la relación genética entre tres comunidades judías reveló que los JUDÍOS KURDOS y sefardíes eran indistinguibles entre sí, mientras que ambos diferían levemente, pero significativamente, de los JUDÍOS ASQUENAZÍES. Las diferencias entre ASHKENAZIM pueden ser el resultado de un flujo genético de bajo nivel de las poblaciones europeas y/o la deriva genética durante el aislamiento. La mezcla entre los JUDÍOS KURDOS y su antigua población anfitriona musulmana en Kurdistán parecía ser insignificante. En comparación con los datos disponibles de OTRAS POBLACIONES relevantes de la región, Se descubrió que los judíos estaban más estrechamente relacionados con los grupos del norte del Creciente Fértil (kurdos, turcos y armenios) que con sus vecinos árabes. Los dos haplogrupos Eu 9 y Eu 10 constituyen una parte importante del conjunto de cromosomas Y en la muestra analizada. Nuestros datos sugieren que Eu 9 se originó en la parte norte y Eu 10 en la parte sur del Creciente Fértil. La datación genética arrojó estimaciones de la expansión de ambos haplogrupos que abarcan el Neolítico en la región. Los ÁRABES PALESTINOS y los BEDUINOSdiferían de las OTRAS POBLACIONES del Medio Oriente estudiadas aquí, principalmente en los haplotipos Eu 10 de alta frecuencia específicos que no se encuentran en los grupos no árabes. Estos cromosomas podrían haber sido introducidos a través de migraciones desde la Península Arábiga durante los últimos dos milenios.
INTRODUCCIÓN
El Medio Oriente desempeñó un papel crucial en la historia humana temprana. Su ubicación estratégica en la encrucijada de tres continentes facilitó los movimientos de personas y la difusión de nuevas tecnologías e ideas. A principios del período Neolítico (hace ~10.500 años), el Creciente Fértil del Medio Oriente fue uno de los pocos centros en los que tuvo lugar la transición de la caza-recolección al asentamiento permanente y la agricultura (Bar-Yosef 1995 ). Estudios genéticos previos sugirieron que la difusión démica de los agricultores neolíticos, en lugar de la transmisión cultural, fue responsable de la dispersión de las domesticaciones y las innovaciones tecnológicas desde el Medio Oriente a Europa, el norte de África y el suroeste de Asia (Cavalli-Sforza et al. 1994 ; Richards et al. al 2000; Semino et al. 2000 ; Quintana-Murci et al. 2001 ).
Los polimorfismos en la parte no recombinante del CROMOSOMA Y se han convertido en herramientas poderosas para la investigación de la diversidad genética en los hombres, complementando la información del ADNmt heredado de la madre. Se demostró que las variantes del CROMOSOMA Y están mucho más localizadas geográficamente que el mtDNA o los polimorfismos autosómicos (Seielstad et al. 1998 ). El estudio de la historia de la población ha cobrado un enorme impulso con la reciente introducción de un gran número de nuevos marcadores polimórficos del CROMOSOMA Y binarios o bialélicos (Underhill et al. 2000 ). La tipificación de estos marcadores en un conjunto de poblaciones de todo el mundo condujo a una filogenia completa y detallada del CROMOSOMA Y.
Cuando los microsatélites se analizan dentro de un haplogrupo clasificado por polimorfismos binarios, se agrega una medida de diversidad que permite evaluar las afinidades entre poblaciones con una resolución fina (Hurles et al. 1999 ; Helgason et al. 2000 ; Nebel et al. 2000 ; Thomas et al. 2000 ; Kayser et al. 2001 ). Además, la variación de microsatélites proporciona una estimación de la profundidad temporal y, por lo tanto, facilita la investigación del origen y la dispersión de los haplogrupos y permite ubicar las proyecciones genealógicas en el contexto de eventos históricos conocidos o supuestos (Zerjal et al. 1997 ; Hurles et al. 1998 ; Quintana-Murci y otros 2001). Se ha demostrado que ciertos haplotipos modales de alta frecuencia están asociados con genealogías definidas por estatus religioso (Thomas et al. 1998 ) o apellidos que se transmiten a lo largo de líneas masculinas (Sykes e Irven 2000 ). El haplotipo modal de Cohen (CMH) se ha descrito como el haplotipo característico del sacerdocio judío heredado por vía paterna (Thomas et al. 1998 ).
Investigaciones anteriores basadas en polimorfismos del CROMOSOMA Y binario sugirieron un origen común para las poblaciones judías y no judías que viven en el Medio Oriente (Santachiara-Benerecetti et al. 1993 ; Hammer et al. 2000 ). Nuestro estudio reciente de haplotipos de microsatélites de alta resolución demostró que una parte sustancial de los cromosomas Y de los judíos (70%) y de los árabes musulmanes palestinos (82%) pertenecían al mismo conjunto de cromosomas (Nebel et al. 2000 ). De esos cromosomas palestinos, aproximadamente un tercio formaba un grupo de haplotipos muy estrechamente relacionados que rara vez se encontraban en los judíos. En conjunto, los hallazgos indicaron un notable grado de continuidad genética tanto en judíos como en árabes, a pesar de su larga separación y la amplia dispersión geográfica de los judíos.
En el presente estudio, examinamos la relación genética entre tres comunidades judías, los JUDÍOS ASQUENAZÍES, sefardíes y kurdos, que estuvieron separados geográficamente durante muchos siglos. Al comparar datos de estos grupos con datos de OTRAS POBLACIONES relevantes, buscamos información sobre cómo encajan los cromosomas Y de los judíos en el panorama genético de Oriente Medio.
MATERIAL Y MÉTODOS
POBLACIONES DE ESTUDIO
JUDÍOS ASQUENAZÍES
Las muestras de ADN se extrajeron de hisopos bucales recolectados de 79 ASHKENAZIMautodesignados en Israel, no relacionados paternamente, seleccionados al azar. Las familias paternas de los súbditos ASHKENAZI procedían de varias partes de Europa, desde Alemania, en el oeste, hasta Rusia, en el este.
JUDÍOS SEFARDÍES
Las muestras de ADN se extrajeron de hisopos bucales recolectados de 78 JUDÍOS SEFARDÍESautodesignados en Israel, sin relación paterna, seleccionados al azar. Aquí el término “JUDÍOS SEFARDÍES” se refiere a los judíos de los países del Mediterráneo y Medio Oriente. Nuestra muestra estuvo compuesta por dos grupos. La primera, denominada “muestra del norte de África” (55 sujetos), comprendía 37 individuos de países del norte de África (principalmente Marruecos), 13 de Turquía, 3 de la Península Ibérica y 2 de Bulgaria. El segundo grupo fue designado como la “muestra iraquí” (23 sujetos), y contenía 20 judíos de Irak y 3 de Siria.
JUDÍOS KURDOS
Se analizaron los cromosomas Y de 99 JUDÍOS KURDOS de todo Israel, no relacionados a nivel de bisabuelo paterno. La mayoría de las muestras de ADN (79) se obtuvieron de forma anónima de la colección de ADN establecida en nuestro laboratorio para el estudio de trastornos hematológicos. El resto (20 muestras) se recogieron, mediante hisopado bucal, de voluntarios seleccionados al azar de ascendencia judía kurda autoidentificada. Los antepasados paternos de la mayoría de los sujetos habían vivido en el norte de Irak.
KURDOS MUSULMANES
Se obtuvieron noventa y cinco muestras de ADN de KURDOS MUSULMANES, como se describe en otra parte (Brinkmann et al. 1999 ). La gran mayoría de los sujetos procedían del norte de Irak.
ÁRABES PALESTINOS
Los datos sobre los polimorfismos del cromosoma 17 Y de 143 árabes musulmanes que residen en Israel y el Área de la Autoridad Palestina (designados en otros informes como “árabes israelíes y palestinos [árabes I & P]”) fueron los informados en otros lugares (Nebel et al. 2000 , 2001 ) . Las mismas muestras se tipificaron, en el presente estudio, para dos marcadores adicionales (p12f2 y M172).
BEDUINO
Se obtuvieron muestras anónimas de ADN de 30 hombres BEDUINOS del Negev del Laboratorio Nacional de Genética de Poblaciones Israelíes de la Universidad de Tel Aviv. Dos muestras adicionales eran de nuestro depósito de ADN.
OTRAS POBLACIONES
Datos sobre 122 rusos, 112 polacos, 41 bielorrusos, 167 turcos, 89 armenios, 126 españoles, 385 portugueses y 129 norteafricanos (bereberes y árabes descritos por Rosser et al. [ 2000 ]), junto con datos sobre 89 sirios, 31 Se utilizaron jordanos y 30 libaneses (R. Villems y S. Rootsi, datos no publicados) para la comparación a nivel de haplogrupo.
Los voluntarios dieron su consentimiento informado por escrito antes de que se recolectaran las muestras. El estudio fue aprobado por el comité de ética en investigación de la Universidad Hebrea.
TIPIFICACIÓN DE POLIMORFISMOS DE ADN DEL CROMOSOMA Y
Las muestras de ADN se tipificaron para 11 polimorfismos del CROMOSOMA Y binario (YAP [DYS287], 92r7, SRY4064, SRY+465, sY81 [DYS271], Tat, M9, M13, M17, M20 y SRY10831 ) y para 6 loci de microsatélites (DYS19, DYS388, DYS390, DYS391, DYS392 y DYS393), como describen Thomas et al. ( 1999 ). Las definiciones de haplogrupos, basadas en el estado alelo en los marcadores binarios, se presentan entabla 1.
Los cromosomas clasificados sobre la base del análisis de los 11 polimorfismos binarios anteriores como pertenecientes al haplogrupo 2+ (Hg 2+) se analizaron adicionalmente para p12f2 [DYS11] y M172, en un ensayo de PCR dúplex. El marcador p12f2 distingue Hg 9 de Hg 2 (Bosch et al. 1999 ; Rosser et al. 2000 ), y M172 (Underhill et al. 2000 ) subdivide Hg 9 en los dos linajes Eu 9 y Eu 10 (Semino et al. 2000 ). ). La tipificación de p12f2 se basó en la ausencia (Hg 9) o presencia (Hg 2) de un producto de PCR de 88 pb (Rosser et al. 2000). Como control interno, se coamplificó un producto de 148 pb que abarcaba el polimorfismo M172 utilizando los cebadores M172-F 5′-atcccccaaacccattttgatgcat-3′ y M172-R 5′-ggatccatcttcactcaatgttg-3′. La amplificación por PCR se realizó en Tris-HCl 10 mM (pH 8,3), KCl 50 mM, MgCl 2 2,5 mM, 0,2 mM de cada dNTP, 0,2 μM de cada cebador p12f2, 0,3 μM de cada cebador M172 y 0,2 U de Ampli Taq Oro (Perkin-Elmer, Roche Molecular Systems). Las condiciones de ciclado fueron las siguientes: desnaturalización inicial y activación de Ampli Taq Gold a 94 °C durante 10 min; 30–35 ciclos de desnaturalización a 94 °C durante 30 s, hibridación a 58 °C durante 45 s y extensión a 72 °C durante 45 s. El ciclo final finalizó con una extensión adicional de 10 min a 72°C. Un resumen de restricción posterior de los productos de PCR conNla III (New England Biolabs) nos permitió diferenciar entre el alelo M172 T (sin cortar) y el alelo G (cortado en un fragmento de 122 pb y otro de 26 pb). La digestión con Nla III de p12f2 dio como resultado un fragmento de 57 pb y de 31 pb en todas las muestras. Los productos de la digestión se visualizaron en geles de agarosa NuSieve (FMC Bioproducts) al 3,5 %.
ANÁLISIS ESTADÍSTICOS Y GENEALÓGICOS
La diversidad de haplotipos ( h ) y su varianza de muestreo ( v ) se estimaron según lo descrito por Nei ( 1987 ). Las relaciones entre poblaciones se estudiaron mediante la construcción de árboles de unión de vecinos (NJ) sin raíces que se basaron en la distancia genética (DA) (Nei 1987 ), utilizando frecuencias de haplogrupos del CROMOSOMA Y. Se utilizó el paquete de software DISPAN para calcular la matriz D A y los análisis filogenéticos. Se utilizó el paquete de software Arlequin (versión 1.1) para calcular los valores de F ST y realizar pruebas de diferenciación de poblaciones (Raymond y Rousset 1995 ).) y análisis de varianza molecular (AMOVA) (Excoffier et al. 1992 ). A nivel de haplogrupo, se aplicó AMOVA para estimar los componentes de la varianza y las estadísticas Φ, teniendo en cuenta tanto la frecuencia como el contenido molecular de los haplogrupos en diferentes niveles de subdivisión jerárquica (entre grupos de población, entre poblaciones dentro de grupos y dentro de poblaciones). Para este propósito, generamos una matriz de distancia que se basó en el número de pasos de mutación entre todos los pares de haplogrupos y en la genealogía conocida del haplogrupo del CROMOSOMA Y (higo. 1). A nivel de haplotipo de microsatélite, los valores de Φ ST entre pares de población se calcularon utilizando la suma de las diferencias de tamaño de alelo al cuadrado (R ST ) como medida de la distancia del haplotipo (Michalakis y Excoffier 1996 ). Se aplicó Microsat (versión 1.5d) para calcular la medida de distancia genética “distancia cuadrática promedio” (ASD) (Goldstein et al. 1995 ). Los árboles de haplotipos de NJ en ASD se dibujaron con Phylogeny Inference Package PHYLIP (versión 3.5c).
Red de haplogrupos del CROMOSOMA Y (Hgs) basada en los 13 polimorfismos binarios analizados. Los círculos sin ennegrecer representan los haplogrupos observados en las seis poblaciones del Medio Oriente. El área de cada círculo es proporcional a la frecuencia del haplogrupo en la muestra total. Los pequeños círculos ennegrecidos denotan haplogrupos no observados. Las flechas indican la dirección de la mutación definitoria. La clasificación de haplogrupos sigue a Rosser et al. ( 2000 ), a excepción de las designaciones “Eu”, que se clasifican según Semino et al. ( 2000 ). Hg 7 es la raíz. Eu 10 y Eu 9 son sublinajes de Hg 9 que se distinguen por la mutación en M172. Hg 3 y Eu 19 parecen filogenéticamente equivalentes en nuestra muestra. Hg 3 se define por la mutación inversa en SRY10831y Eu 19 por el polimorfismo en M17.
Las relaciones genealógicas entre los haplotipos de microsatélites dentro de los haplogrupos Eu 9 y Eu 10 se reconstruyeron utilizando el programa Network 2.0d (Bandelt et al. 1995 ; Bandelt et al. 1999 ). Para tratar adecuadamente los loci de microsatélites de rápida evolución, se aplicaron secuencialmente los algoritmos de mediana reducida (RM) ( r = 2) y unión de mediana (MJ) (ε = 0) (Forster et al. 2000 ). Además, se utilizó un esquema de ponderación para compensar las tasas de mutación muy diferentes en los seis microsatélites. Sobre la base de la diversidad de locus, se asignaron los siguientes pesos: DYS388 y DYS390 = 1, DYS391 = 2, DYS393 = 3 y DYS19 y DYS392 = 4. Según Forster et al. ( 2000), la variación de longitud de diferentes segmentos dentro de un locus de microsatélite compuesto puede generar artefactos en la construcción de la red. Por lo tanto, la región repetida del complejo DYS390 se secuenció en dos judíos ASHKENAZIy tres JUDÍOS SEFARDÍES. En todas las muestras, se encontró que solo un componente, el segmento n, era variable.
El inicio de la rápida expansión de los cromosomas Eu 9 y Eu 10 dentro de las poblaciones estudiadas aquí se estimó mediante el uso de la varianza media de las repeticiones de microsatélites (Slatkin 1995 ; Kittles et al. 1998 ) promediada entre los seis loci analizados. El tiempo de generación se fijó en 25 años (como media de las estimaciones comúnmente utilizadas) y en 35 años (como lo sugieren Tremblay y Vézina [ 2000 ]). La tasa promedio de mutación de microsatélites para los seis loci se fijó en 1,8 × 10-3 (intervalo de confianza [IC] del 95 % de 9,8 × 10-4 a 3,1 × 10-3 ) (Quintana-Murci et al. 2001 ).
RESULTADOS
RELACIONES GENÉTICAS ENTRE LAS SEIS POBLACIONES DE ORIENTE MEDIO
La afinidad genética entre las seis poblaciones (JUDÍOS ASHKENAZÍES, SEFARDÍES Y KURDOS, KURDOS MUSULMANES, ÁRABES PALESTINOS Y BEDUINOS) se evaluó primero al nivel de los 13 polimorfismos binarios. Los 526 cromosomas Y se clasificaron en nueve haplogrupos (tabla 1). La relación genealógica de los haplogrupos se muestra en Figura 1. En las comunidades judías sefardíes tanto del norte de África como de Irak, la distribución de haplogrupos fue muy similar (Prueba de diferenciación de población; P > 0,05). Por lo tanto, en análisis posteriores, los dos grupos se agruparon como JUDÍOS SEFARDÍES. Los valores F ST por pares fueron estadísticamente significativos para todos los pares de población, excepto para los JUDÍOS KURDOS y sefardíes (Tabla 2). Los judíos ASHKENAZIdiferían ligeramente de las otras dos comunidades judías. Los JUDÍOS KURDOS y sefardíes también se agruparon en un árbol de NJ sin raíces (higo. 2). Curiosamente, la posición de los KURDOS MUSULMANES en este árbol es entre los JUDÍOS KURDOS y sefardíes por un lado y los ashkenazíes por el otro. El grupo más distante de las cuatro poblaciones no árabes eran los BEDUINOS.
Examinamos más a fondo la relación entre las poblaciones mediante la incorporación de microsatélites en la construcción de haplotipos. Los seis loci de microsatélites definieron 250 haplotipos diferentes dentro de los nueve haplogrupos ( Apéndice ). La diversidad de haplotipos fue alta ( h >.970) en todas las poblaciones, excepto en los BEDUINOS, que exhibieron un valor bajo ( h =.923) ( ApéndiceApéndice).). La variación de haplotipos de microsatélites entre las poblaciones se evaluó mediante el uso de AMOVA por parejas. El patrón obtenido fue similar al observado a nivel de haplogrupo (no mostrado). En particular, encontramos que la variación entre las muestras sefardíes iraquíes y del norte de África fue insignificante (Φ ST = 0,013; P > 0,05), lo que justifica la combinación de los dos conjuntos de datos.
La relación de los cinco haplotipos modales que se encontraron en las seis poblaciones se presenta enfigura 3. El haplotipo más frecuente en los tres grupos judíos (el CMH [haplotipo 159 en el Apéndice ]) se segregó en un fondo Eu 10, junto con los tres haplotipos modales en palestinos y BEDUINOS(haplotipos 144, 151 y 166). El haplotipo dominante de los KURDOS MUSULMANES (haplotipo 114) fue solo un paso de mutación de microsatélite aparte del CMH y el haplotipo modal de los BEDUINOS, pero pertenecía al haplogrupo Eu 9. Los tres haplotipos modales en los palestinos y los BEDUINOSestaban completamente restringidos. a las dos poblaciones árabes. Por otro lado, se observaron cromosomas con los haplotipos modales de los judíos y de los KURDOS MUSULMANES en todas las poblaciones excepto en los BEDUINOS. Las tres comunidades judías tenían muchos haplotipos adicionales en común con los KURDOS MUSULMANES (Tabla 3). Compartieron más haplotipos y cromosomas con los KURDOS MUSULMANES que con los palestinos o los BEDUINOS.
RELACIONES GENÉTICAS DE JUDÍOS CON POBLACIONES NO JUDÍAS
Para colocar las seis poblaciones estudiadas aquí en un contexto geográfico más amplio, ampliamos el análisis para incluir ocho poblaciones adicionales en la región (Rosser et al. 2000; R. Villems y S. Rootsi, datos no publicados). AMOVA se realizó sobre datos de haplogrupos definidos por nueve polimorfismos binarios (los datos sobre M13, M17, M20 y M172 no estaban disponibles para todas las poblaciones). Para calcular los componentes de la varianza en tres niveles diferentes de subdivisión jerárquica (dentro de las poblaciones, entre las poblaciones dentro de los grupos de población y entre los grupos de población), las 14 poblaciones se clasificaron en cuatro grupos de acuerdo con la afiliación étnica (judíos: JUDÍOS ASQUENAZÍES, sefardíes y kurdos; árabes: palestinos, sirios, jordanos, libaneses y BEDUINOS) o proximidad geográfica (transcaucasianos: musulmanes kurdos, armenios y turcos; europeos del este: rusos, bielorrusos y polacos). Estimamos que el 80,8% ( P<.001) de la varianza genética total resultó de diferencias dentro de las 14 poblaciones y que solo el 1.2% ( P <.003) se dividió entre las poblaciones dentro de los grupos, lo que indica que los criterios aplicados para la agrupación estaban justificados. De la varianza total, el 18 % se atribuyó a las diferencias entre los cuatro grupos ( p < 0,001). Las variaciones de interpoblación Φ ST dentro de transcaucasianos y judíos fueron insignificantes (mesa 4, diagonales). Las comparaciones por pares arrojaron un valor de Φ CT insignificante solo para judíos y transcaucasianos (mesa 4, debajo de la diagonal). En contraste, los árabes mostraron componentes de varianza pequeños, pero significativos, tanto con los judíos como con los transcaucasianos. Los europeos del este representaron un grupo externo en esta comparación, arrojando valores altos de Φ CT con los tres grupos del Medio Oriente.
Se realizó un análisis adicional, que incluyó tres poblaciones adicionales, mediante la construcción de un árbol NJ sin raíz (higo. 4). Para ello, los JUDÍOS SEFARDÍES se dividieron en una muestra norteafricana y una iraquí. Las poblaciones árabes (incluidos los norteafricanos) formaron un grupo distinto. Los europeos y los armenios formaban otro grupo en el extremo opuesto del árbol. Las cuatro comunidades judías se agruparon estrechamente con los musulmanes kurdos y turcos. Ni los JUDÍOS ASQUENAZÍES ni las dos muestras sefardíes se agruparon con sus antiguas poblaciones anfitrionas (poblaciones no judías de Europa del Este, ibérica y del norte de África). Este hallazgo está respaldado por valores F ST altamente significativos (todos los F ST s > 0,12; P < 0,001) entre judíos y sus respectivas poblaciones anfitrionas (no se muestra).
HAPLOGRUPOS EU 9 Y EU 10
Según Underhill et al. ( 2000 ), Eu 9 (H58) evolucionó de Eu 10 (H71) a través de una transversión T→G en M172. Eu 9 y Eu 10 juntos forman el Hg 9 del Medio Oriente/Mediterráneo (Semino et al. 2000 ). En la muestra total analizada aquí, se observaron nueve casos de homoplasia entre los dos linajes estrechamente relacionados. Por ejemplo, la constelación de microsatélites del CMH también se detectó en Eu 9 (haplotipo 108); la constelación del haplotipo modal de los KURDOS MUSULMANES también se encontró en Eu 10 (haplotipo 167). Curiosamente, la constelación de microsatélites del haplotipo dominante en los iraníes (Quintana-Murci et al. 2001) es idéntico al de los kurdos y también se segrega en un fondo de Hg 9 (M172 no se analizó en ese estudio). Además, tanto Eu 9 como Eu 10 se caracterizaron por una frecuencia muy alta de alelos con 15 repeticiones en DYS388 (83 % para Eu 9 y 93 % para Eu 10, respectivamente). Se encontró que estos alelos con un alto número de repeticiones estaban esencialmente restringidos a los dos haplogrupos.
Figura 5 muestra una red MJ que relaciona los 47 haplotipos de Eu 10, que representan 133 cromosomas de la muestra. El CMH ocupa la posición central en la red y está conectado a ocho haplotipos, lo que sugiere que estuvo en el centro de la expansión de los linajes Eu 10 en las poblaciones estudiadas. Los dos haplotipos modales en los ÁRABES PALESTINOS, por otro lado, se encuentran en la periferia de la red y tienen menos vínculos con los vecinos. En la red MJ de Eu 9, el haplotipo modal de los KURDOS MUSULMANES (haplotipo 114) está en el centro con nueve enlaces que irradian desde él (no se muestra).
Eu 10 fue el haplogrupo más frecuente entre los ÁRABES PALESTINOS y los BEDUINOS (tabla 1), con una baja diversidad de haplotipos ( h =.82) en ambas poblaciones. El 42% de los haplotipos y el 47% de los cromosomas en Eu 10 solo se observaron en las dos poblaciones árabes. Los palestinos tenían ~42% de sus cromosomas Eu 10 en común con los BEDUINOS, pero solo tenían un 11% en común con las otras cuatro poblaciones. Los puntos en común con las otras cuatro poblaciones resultaron del intercambio de haplotipos de baja frecuencia. Por el contrario, en todos los demás haplogrupos (excepto Hg 7, que se observó en solo dos individuos palestinos en el presente estudio), los palestinos compartían entre el 20 % y el 46 % de sus cromosomas con las cuatro poblaciones no árabes. Por lo tanto, el carácter distintivo genético de los ÁRABES PALESTINOS se ve principalmente en la presencia de haplotipos Eu 10 específicos de alta frecuencia que no se encuentran en grupos no árabes.
En otros lugares, se informó que 12 haplotipos de los ÁRABES PALESTINOS, incluidos sus dos haplotipos modales, formaban un clado en un árbol NJ (designado como "clado árabe"), con un valor de arranque moderado (Nebel et al. 2000 ). El árbol se construyó con haplotipos de árabes, judíos y galeses que pertenecían a un haplogrupo definido por solo seis marcadores binarios. En realidad, representaba un compuesto de los seis haplogrupos Hg 2, Hg 7, Hg 26, Hg 28, Eu 9 y Eu 10. En el presente estudio, se encontró que todos los haplotipos del clado árabe eran parte de Eu 10, lo que confirma su genética. agrupamiento, Sin embargo, como se muestra en Figura 5, los haplotipos del clado árabe están dispersos por toda la red Eu 10, lo que indica que no representan un linaje genealógico separado, sino que son una parte integral de este haplogrupo. En un árbol NJ de haplotipos Eu 10, nueve de estos haplotipos se agruparon en dos ramas vecinas, pero sin ningún soporte de arranque (no se muestra).
Hemos realizado dataciones genéticas sobre la base de la variación de microsatélites (Slatkin 1995 ; Kittles et al. 1998 ). Para un tiempo generacional de 25 años, la estimación para el inicio de la expansión de Eu 9 fue hace 7038 años (IC 95 % hace 12 900–4 100 años), y la de Eu 10 fue hace 6 426 años (IC 95 % 11 800–3 700 hace años que). La expansión de Hg 9, que incluye tanto Eu 9 como Eu 10, data de hace 7492 años (IC del 95 %, hace 13 760–4 350 años). Para un tiempo generacional de 35 años, la fecha para Eu 9 fue hace 9854 años (95 % IC 18 095–5705 años) y la fecha para Eu 10 fue hace 8997 años (95 % IC 16 520–5215 años). Se estimó que la expansión de Hg 9 comenzó hace 10 488 años (IC del 95 %, hace 19 265–6 090 años).
DISCUSIÓN
RELACIONES GENÉTICAS ENTRE LAS COMUNIDADES JUDÍAS
Se cree que la mayoría de los judíos contemporáneos descienden de los antiguos israelitas que vivieron en la tierra histórica de Israel hasta hace aproximadamente 2000 años. Muchas de las comunidades de la diáspora judía estuvieron separadas entre sí durante cientos de años. Por lo tanto, podría esperarse cierta divergencia debido a la deriva genética y/o la mezcla. Sin embargo, aunque se descubrió que los JUDÍOS ASQUENAZÍES diferían ligeramente de los JUDÍOS SEFARDÍESy kurdos, cabe señalar que, en general, existe un alto grado de afinidad genética entre las tres comunidades judías. Además, ni los JUDÍOS ASQUENAZÍES ni los sefardíes se agrupan junto a sus antiguas poblaciones anfitrionas, un hallazgo que argumenta en contra de una mezcla sustancial de hombres. Estos hallazgos están de acuerdo con los descritos por Hammer et al. ( 2000 ).
JUDÍOS ASQUENAZÍES
Los judíos ASHKENAZIse consolidaron en una etnia distinta en Alemania durante la Edad Media y se extendieron hacia el este a Polonia y Rusia en el siglo XIII (Ben-Sasson 1976 ). Estudios previos de polimorfismos del CROMOSOMA Y informaron una pequeña contribución europea al acervo genético paterno asquenazí (Santachiara-Benerecetti et al. 1993 ; Hammer et al. 2000 ). En nuestra muestra, este flujo de genes de bajo nivel puede reflejarse en los cromosomas Eu 19, que se encuentran con una frecuencia elevada (12,7 %) en los JUDÍOS ASQUENAZÍES y que son muy frecuentes en los europeos del este (54 %–60 %; Semino et al. .2000 _). Alternativamente, es atractivo plantear la hipótesis de que ASHKENAZIM con cromosomas Eu 19 representan descendientes de los jázaros, originalmente una tribu túrquica de Asia Central, que se asentaron en el sur de Rusia y el este de Ucrania y se convirtieron en masa al judaísmo en el siglo IX de la era actual. como lo describe Yehuda Ha-Levi en 1140 dc (Dunlop 1954 ).
JUDÍOS KURDOS
Los judíos de Kurdistán vivieron, hasta su inmigración a Israel a principios de la década de 1950, como un aislamiento étnico cerrado, principalmente en el norte de Irak e Irán y en el este de Turquía. Según una antigua tradición, los judíos de Kurdistán son descendientes de las Diez Tribus desde la época del exilio asirio en el 723 ac (Roth 1972 ). Genéticamente, los JUDÍOS KURDOS no están más cerca de los KURDOS MUSULMANES que los sefardíes o los ashkenazíes, lo que sugiere que el flujo genético masculino recíproco entre los judíos en Kurdistán y su población anfitriona musulmana estaba por debajo del nivel detectable. La aceptación del judaísmo por parte de los gobernantes y habitantes del reino kurdo de Adiabene en el primer siglo de la Era Común resultó en la asimilación de los no judíos a la comunidad (Brauer 1993 ).). Esta conversión registrada no parece haber tenido un efecto considerable en el conjunto de cromosomas Y de los JUDÍOS KURDOS.
JUDÍOS SEFARDÍES
Se considera que los judíos iraquíes y del norte de África pertenecen al grupo étnicamente heterogéneo de los sefardíes, aunque las dos comunidades probablemente estuvieron separadas durante 1000 años. La comunidad judía en Irak estuvo formada por deportados durante los exilios asirios y babilónicos (723 y 586 ac ) y por oleadas de inmigrantes en los siglos posteriores. Las comunidades en varios países del norte de África y en la Península Ibérica se establecieron principalmente en el curso de la conquista musulmana en los siglos VII y VIII. Después de su expulsión de España en 1492 dc , los judíos se dispersaron por el norte de África y el sur de Europa (Ben-Sasson 1976 ).). Las dos comunidades sefardíes y los JUDÍOS KURDOS están muy estrechamente relacionadas entre sí. Por lo tanto, estas poblaciones parecen haber conservado, en gran medida, sus reservas originales de cromosomas Y.
RELACIONES GENÉTICAS ENTRE LAS POBLACIONES DE ORIENTE MEDIO
En un informe publicado en otra parte, mostramos recientemente que los judíos y los ÁRABES PALESTINOScomparten una gran parte de sus cromosomas Y, lo que sugiere una ascendencia común (Nebel et al. 2000 ). Sorprendentemente, en el presente estudio, se encontró que los judíos estaban aún más cerca de las poblaciones en la parte norte del Medio Oriente que de varias poblaciones árabes. Vale la pena mencionar que, sobre la base de polimorfismos de proteínas, la mayoría de las poblaciones judías se agrupan muy de cerca con los iraquíes (Livshits et al. 1991 ) y que estos últimos, a su vez, se agrupan muy de cerca con los kurdos (Cavalli-Sforza et al. 1994 ) . . Estos hallazgos son consistentes con los vínculos culturales conocidos que existieron entre las poblaciones del Creciente Fértil en la historia temprana.
KURDOS MUSULMANES
Los kurdos son considerados una antigua población autóctona (Kinnane 1970 ; Pelletiere 1984 ) que incluso pueden ser descendientes de los pastores que poblaron por primera vez las tierras altas durante el Neolítico (Comas et al. 2000 ). Aunque Kurdistán estuvo bajo el dominio sucesivo de varios conquistadores, incluidos armenios, romanos, bizantinos, árabes, turcos otomanos e iraquíes (Kinnane 1970 ), es posible que sean el único grupo de Asia occidental que permaneció relativamente libre de la afluencia de invasores, porque de su protegida e inhóspita patria montañosa (Pelletiere 1984). La variación del CROMOSOMA Y de los KURDOS MUSULMANES cae dentro del espectro observado en OTRAS POBLACIONES (turcos y armenios) que viven en la misma región. Las tres poblaciones están más cerca de judíos y árabes que de europeos. Esto concuerda bien con los datos sobre marcadores clásicos (Cavalli-Sforza et al. 1994 ). Sin embargo, sobre la base de los polimorfismos del mtDNA, se informó que los kurdos estaban más estrechamente relacionados con los europeos que con los del Medio Oriente (Comas et al. 2000 ).
ÁRABES PALESTINOS Y BEDUINOS
Los BEDUINOS son en gran parte pastores árabes nómadas, con una organización tribal. Viven en todos los países árabes y constituyen alrededor de una décima parte de la población (Cavalli-Sforza et al. 1994 ). Se descubrió que la población beduina del desierto de Negev era la más distante de los judíos y los KURDOS MUSULMANES y que solo estaba estrechamente relacionada con los palestinos. Ambas poblaciones árabes se diferencian de los otros grupos de Oriente Medio muestreados para el presente estudio, principalmente por tener una mayor frecuencia de cromosomas Eu 10, la mayoría de los cuales comparten entre sí. Las prácticas matrimoniales tradicionales, como la poligamia masculina, una alta tasa de matrimonios consanguíneos y la patrilocalidad, pueden haber aumentado la baja diversidad de haplogrupos y haplotipos de los BEDUINOS del Néguev, como se sugirió en otro lugar para las tribus beduinas de la península del Sinaí (Salem et al.1996 ).
Proponemos que los cromosomas Y en ÁRABES PALESTINOS y BEDUINOS representan, en gran medida, linajes tempranos derivados de los habitantes neolíticos del área y linajes adicionales de movimientos de población más recientes. Los primeros linajes son parte del acervo cromosómico común compartido con los judíos (Nebel et al. 2000). Según nuestro modelo de trabajo, las migraciones más recientes procedían principalmente de la Península Arábiga, como se ve en los cromosomas Eu 10 específicos de los árabes que incluyen los haplotipos modales observados en palestinos y BEDUINOS. Estos haplotipos y sus vecinos microsatélites de un paso constituyen una parte sustancial del total de los grupos de cromosomas Y palestinos (29%) y BEDUINOS(37,5%) y no se encontraron en ninguna de las poblaciones no árabes en el presente estudio. La posición periférica de los haplotipos modales, con pocos enlaces en la red (higo. 5), sugiere que los cromosomas árabes específicos son el resultado de un flujo genético reciente. Los registros históricos describen migraciones tribales desde Arabia hacia el sur de Levante en el período bizantino, migraciones que alcanzaron su clímax con la conquista musulmana entre el 633 y el 640 dc ; Patricio 1995 ). De hecho, los haplotipos árabes específicos se han observado con frecuencia significativa en los árabes musulmanes de Sena (56%) y los hadramaut (16%) en Yemen (Thomas et al. 2000 ). Por lo tanto, aunque los datos del CROMOSOMA Y de las poblaciones árabes son limitados, parece muy probable que las poblaciones de la Península Arábiga fueran la fuente de estos cromosomas. La cercanía genética, en marcadores proteicos clásicos, de BEDUINOS a yemeníes y saudíes (Cavalli-Sforza et al. 1994) apoya un origen árabe de los BEDUINOS. La explicación alternativa para la distribución de los haplotipos árabes específicos (es decir, deriva genética aleatoria) es poco probable. Es difícil imaginar que las diferentes poblaciones de Yemen y el sur de Levante, en las que se han detectado cromosomas árabes específicos en frecuencias moderadas a altas, se hayan desviado en la misma dirección.
LINGÜÍSTICA
El alto grado de similitud genética de las poblaciones del Medio Oriente estudiadas aquí no se refleja en la afinidad lingüística. El idioma kurdo está relacionado con el persa y pertenece a la familia indoeuropea, lo que diferencia a los kurdos de los judíos y árabes de habla semítica y de los hablantes de túrquico en Turquía (Pelletiere 1984 ). Al igual que el kurdo, el idioma armenio también es de origen indoeuropeo, pero forma una rama separada dentro del grupo occidental de esta familia. La alta afinidad genética entre las principales divisiones lingüísticas sugiere, por lo tanto, que el conjunto de cromosomas Y de las poblaciones del Medio Oriente es antiguo y anterior a la aparición o introducción de diferentes idiomas en la región.
ORÍGENES GEOGRÁFICOS E HISTÓRICOS DE EU 9 Y EU 10
Eu 9 y Eu 10 forman el Hg 9 del Medio Oriente/Mediterráneo. Se caracterizan por una frecuencia muy alta de alelos DYS388 con ⩾15 repeticiones, que están restringidas a estos dos haplogrupos. Este hallazgo confirma nuestras hipótesis previas, que postulaban que los alelos DYS388 de bajo y alto número de repeticiones se segregan en distintos haplogrupos, que las repeticiones de alto puntaje son el sello distintivo de Hg 9 y, por lo tanto, que DYS388 es un útil marcador específico de Oriente Medio (Nebel et al. 2001 ).
Se demostró que el Hg 9 se había propagado desde las montañas Zagros en el noroeste de Irán (Quintana-Murci et al. 2001 ). Nuestros datos confirman el origen de Hg 9 en Oriente Medio. Sus dos sublinajes (Eu 9 y Eu 10) muestran inclinaciones claramente opuestas, con un gradiente de frecuencia norte-sur en Oriente Medio que disminuye para Eu 9 y aumenta para Eu 10 (higo. 6). Así, el posible lugar de origen de Eu 9 podría estar en la parte norte del Creciente Fértil y el de Eu 10 en la parte sur. Sin embargo, dado que no se dispone de datos para algunas poblaciones relevantes, esta interpretación debe tomarse con cautela.
Las fechas para el inicio de la expansión de Hg 9 encontradas aquí (~10 500 y 7 500 años, con base en tiempos de generación de 35 o 25 años, respectivamente) concuerdan con las estimaciones publicadas en otros lugares (Quintana-Murci et al. 2001 ). Este rango de fechas y las obtenidas para Eu 9 (hace ∼9.800–7.000 años) y Eu 10 (hace ∼9.000–6.400 años) cubren el Neolítico y el comienzo del Calcolítico en la región (Bar-Yosef 1995 ; Levy 1995 ). Estas estimaciones y la distribución geográfica tanto de Eu 9 como de Eu 10 respaldan el modelo de difusión démica desde el Medio Oriente durante el período Neolítico (Semino et al. 2000 ).
La deleción p12f2 que define al Hg 9 data de hace 14 800 ± 9 700 años (Hammer et al. 2000 ). La discrepancia entre la edad de mutación más antigua obtenida por datación por coalescencia (Hammer et al. 2000 ) y las estimaciones basadas en la variación de microsatélites (Quintana-Murci et al. 2001 y el presente estudio) puede ser el resultado de cualquiera de los siguientes: ) un retraso entre el evento de mutación propiamente dicho y la expansión del linaje que define, ( b ) saturación de microsatélites, ( c ) sobreestimación de la tasa de mutación de microsatélites, o ( d ) sesgo de muestreo (Bosch et al. 1999 ).
En la presente muestra, el haplotipo modal de los KURDOS MUSULMANES está en el centro de Eu 9 y el CMH está en el centro de Eu 10, lo que atestigua la antigüedad de ambos haplotipos. Sus constelaciones cercanas de microsatélites (se diferencian por una sola mutación de microsatélite) sugieren que la expansión y la divergencia genética de los dos haplogrupos siguieron de cerca la transversión T→G que separó Eu 9 de Eu 10. El alto grado de homoplasia entre Eu 9 y Eu 10, junto con sus espectros de alelos de microsatélites muy similares, corrobora esta hipótesis.
En conclusión, el presente estudio muestra que las poblaciones de Oriente Medio que analizamos están estrechamente relacionadas y que su conjunto de cromosomas Y es distinto al de los europeos. La datación genética realizada en el presente estudio, junto con las estimaciones de edad informadas en otros lugares (revisadas por Bosch et al. 1999 ), sugiere que los principales haplogrupos observados en nuestra muestra son mucho más antiguos que las poblaciones en las que se encuentran. Por lo tanto, el trasfondo genético común del Medio Oriente es anterior a la etnogénesis en la región. El estudio demuestra que el conjunto de cromosomas Y de los judíos es una parte integral del paisaje genético de la región y, en particular, que los judíos exhiben un alto grado de afinidad genética con las poblaciones que viven en el norte del Creciente Fértil.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Deseamos agradecer al profesor Richard Villems y Siiri Rootsi (Estonian Biocentre, Tartu, Estonia) por compartir sus datos de tipeo antes de la publicación. Agradecemos al Dr. Mark Thomas (Departamento de Biología, University College London, Reino Unido) por invitar a AN a escribir las muestras kurdas en su laboratorio. Agradecemos al Profesor Israel Eph'al (Departamento de Historia del Pueblo Judío, Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel) y al Profesor Sergio della Pergola (Instituto A. Harman de Judaísmo Contemporáneo, Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel) por sus conocimientos históricos. Nos gustaría agradecer al Dr. Peter Forster (McDonald Institute for Archaeological Research, University of Cambridge, Reino Unido) por sus útiles sugerencias sobre el uso del programa Network. Un agradecimiento especial al Dr. Mira Korner (Centro Nacional del Genoma de la Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel) por su asistencia y asesoramiento en la tipificación del ADN. Este trabajo fue apoyado por una beca de investigación del Ministerio de Ciencia, Cultura y Deporte de Israel.
INFORMACIÓN DE BASE DE DATOS ELECTRÓNICA
Las direcciones URL del software mencionado en este artículo son las siguientes:
Arlequín, http://anthropologie.unige.ch/arlequin
DISPAN, http://med-humgen14.bu.edu/ota/tatsuya.html
Microsat, http://lotka.stanford.edu/microsat.html
Red, http://www.fluxus-engineering.com
PHYLIP, http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html
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Los artículos del American Journal of Human Genetics se proporcionan aquí por cortesía de la Sociedad Estadounidense de Genética Humana.
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